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Publicado en: Temple Grandin (comp.), Genetics and the Behavior of Domestic Animals. San Diego, California: Academic Press, 1998 (Cap. 1)
Traducción del Dr. Marcos Giménez-Zapiola
Luego de una rápida revisión del lugar para ver si hay lobos adultos, se acerca con cautela. Los cachorros están visiblemente asustados y se amontonan unos contra otros mientras él se arrodilla ante la guarida... todos, excepto uno. El cachorro de pelaje más oscuro no demuestra ningún temor ante el acercamiento del hombre. "¡Ven aquí, pequeño enemigo! Déjame echarte un vistazo", le dice. Tras un intercambio mutuo de caricias del hombre y lamidas del cachorro, el hombre tiene una idea. "Si te llevo a casa conmigo esta noche, quizás mi mujer y mis hijos me perdonen por no haber cazado la cena... otra vez".
El zorro colorado salvaje (Vulpes fulva) es un manojo de nervios discordantes. Habíamos observado que el zorro colorado, cuando se lo somete por primera vez al cautiverio como adulto, despliega una cantidad de síntomas que se parecen mucho a los observados en casos de psicosis. Se parecen a una amplia gama de fobias, especialmente el miedo a los espacios abiertos, al movimiento, a los objetos de color blanco, a los sonidos, a los ojos, a los anteojos, a los objetos grandes y al hombre. Los animales exhiben pánico, ansiedad, miedo, aprehensión, y una desconfianza profunda en el entorno, que se manifiestan a través de: 1) posturas congeladas, de tipo cataléptico, acompañadas de una mirada perdida; 2) miedo a sentarse; 3) conducta retraída; 4) reacciones de fuga descontrolada, y 5) agresividad. Algunas veces, la tensión del cautiverio hace que se tornen profundamente perturbados y confusos, o les produce un estado de tipo depresivo. En algunos individuos, también se puede observar una excitación o inquietud extrema en respuesta a cambios múltiples en su entorno físico. Poco después de ser capturados, la mayoría de los zorros colorados adultos rompen sus dientes caninos contra las aberturas de nuestros cubículos de metal desplegado, en sus intentos por escapar. En un caso, un zorro recién capturado atacó frenéticamente la puerta de madera de su cubículo hasta caer muerto por agotamiento.
Aunque el estrés de la domesticación es grande, Belyaev (1979) y Belyaev y otros (1981) concluyeron que la selección por mansedumbre era efectiva a pesar de los muchos rasgos indeseables asociados con la mansedumbre. Por ejemplo, los zorros mansos tenían cría en la estación menos conveniente del año, desarrollaban un pelaje negro con rayas blancas y mostraban cambios en su patrón hormonal. Esto significa que su ciclo monoestral (celo una vez al año) se había perturbado, y los animales podían reproducirse en cualquier época del año. Además, hubo cambios de conducta simultáneos a los cambios en la posición de la cola y el perfil de las orejas, y a la aparición del hocico blanco, la raya blanca en la frente y el pelaje blanco en el hombro. El patrón de distribución del pelo blanco en la cabeza es parecido al de muchos animales domésticos (Belyaev, 1979). Los zorros más parecidos a los perros tenían manchas y franjas blancas en la cabeza, orejas caídas y colas alzadas en rulo, y se asemejaban más a los perros que a los zorros que evitaban a la gente. Los cambios en el comportamiento y en la morfología (apariencia externa) también se correlacionaron con cambios en los niveles de las hormonas sexuales. Los zorros mansos tenían niveles más altos de serotonina neurotransmisora (Popova y otros, 1975). La serotonina es reconocida como inhibidora de ciertos tipos de agresión (Belyaev, 1979), y los niveles de serotonina aumentan en el cerebro de quienes consumen Prozac (fluoxetina).
El estudio de la genética del comportamiento puede contribuir a explicar por qué la selección a favor del temperamento calmo se relacionó con cambios físicos y neuroquímicos en los zorros de Belyaev. Los genetistas del comportamiento y los zootécnicos están interesados en entender los efectos que tienen sobre la conducta animal las influencias genéticas y los cambios en el ambiente o en el aprendizaje.
En la primera mitad del siglo XVII, Descartes llegó a la conclusión de que "los cuerpos de los animales y los hombres actúan enteramente como máquinas, y se mueven de acuerdo con leyes meramente mecánicas" (citado en Huxley, 1874). Luego de Descartes, otros tomaron la tarea de explicar la conducta como una reacción a sucesos puramente físicos, químicos o mecánicos. Durante los siguientes tres siglos, el pensamiento científico acerca del comportamiento osciló entre la visión mecanicista, según la cual los animales son "autómatas" que se mueven por la vida sin conciencia ni sentido de su propia existencia, y una visión opuesta según la cual los animales tienen pensamientos y sentimientos similares a los de los seres humanos.
En El origen de las especies (1859), las ideas de Darwin sobre la evolución comenzaron a despertar serias dudas acerca de la visión mecanicista del comportamiento animal. Darwin observó que los animales comparten muchas características físicas, y fue uno de los primeros en ocuparse de la variación dentro de una misma especie, tanto en el comportamiento como en la apariencia física. Él creía que la selección artificial y la selección natural estaban íntimamente asociadas (Darwin, 1868), y delineó con gran sagacidad la teoría de la evolución sin tener ningún conocimiento de genética. En El origen del hombre (1871), llegó a la conclusión de que los rasgos del temperamento de los animales son heredados. También creía, como muchos otros científicos de su época, que los animales tienen sensaciones subjetivas y que pueden pensar. Escribió: "Las diferencias entre la mente del hombre y la de los animales superiores, por grandes que sean, son por cierto de grado y no de clase".
Otros científicos se hicieron eco de las implicancias de la teoría de Darwin en cuanto al comportamiento animal, y llevaron a cabo experimentos para investigar los instintos. Herrick (1908) observó el comportamiento de las aves salvajes con el objeto de determinar, primero, cómo se modifican sus instintos por obra de su capacidad de aprender, y segundo, el grado de inteligencia que alcanzan. Respecto del tema del pensamiento animal, Schroeder (1914) concluyó: "La solución, si algún día llega, difícilmente evite ilustrar, si no la mente animal, al menos la del hombre". Para los científicos que estudiaban el comportamiento animal en situaciones naturales, ya era evidente a fines del siglo XIX que el enfoque mecanicista no podía explicar todas las conductas.
Los Breland experimentaron otro fracaso notable cuando trataron de enseñar a mapaches a poner monedas en una alcancía. Dado que los mapaches son propensos a manipular objetos con las manos, esta tarea fue fácil al principio. A medida que el entrenamiento avanzaba, sin embargo, los mapaches comenzaron a frotar las monedas entes de depositarlas en la alcancía. Este comportamiento era semejante al movimiento de lavar, que los mapaches hacían instintivamente para pedir comida. Los animalitos tenían dificultades, al principio, para largar las monedas, y las retenían y frotaban. Cuando los Breland introducían una segunda moneda, los mapaches se hacían casi imposibles de entrenar. Mientras frotaban una moneda contra la otra "de una manera muy avarienta", los mapaches se pusieron cada vez peores a medida que pasaba el tiempo. Los Breland llegaron a la conclusión de que los comportamientos innatos se suprimían en las etapas iniciales del entrenamiento, y a veces, durante buena parte del mismo, pero a medida que éste avanzaba, los comportamientos instintivos para la obtención de alimentos reemplazaban gradualmente a los condicionados. Los animales eran incapaces de superar sus instintos, y entonces ocurría un conflicto entre los comportamientos condicionados y los instintivos.
El interés primario de los etólogos es entender los mecanismos y la programación que producen patrones innatos de comportamiento, y las motivaciones por las cuales los animales se comportan de la forma en que lo hacen. Konrad Lorenz (1939, 1965, 1981) y Niko Tinbergen (1948, 1951) catalogaron el comportamiento de numerosos animales en su medio ambiente natural. Juntos desarrollaron el etograma, que es una lista completa de todas las conductas que un animal despliega en su entorno natural. El etograma incluye los comportamientos innatos tanto como los adquiridos. Una contribución interesante a la etología provino de los estudios sobre la conducta de hacer rodar huevos que tiene el ganso gris (Lorenz, 1965, 1981). Lorenz observó que cuando una gansa clueca veía un huevo fuera de su nido, se le desencadenaba un programa instintivo para recuperarlo. La gansa se concentraba en el huevo, se erguía para extender su cuello más allá del mismo, y lo hacía rodar hacia atrás hasta meterlo en el nido. Este comportamiento se desenvolvía de una manera muy mecánica. Si se retiraba el huevo mientras la gansa comenzaba a extender el cuello, igualmente ella completaba el patrón de hacer rodar un huevo inexistente hacia el nido. Lorenz (1939) y Tinbergen (1948) llamaron a esto "patrón fijo de acción". Sorprendentemente, Tinbergen también descubrió que una gansa clueca puede ser estimulada a hacer el trabajo de rodar el huevo con cosas tales como una lata de cerveza o una pelota de béisbol. El patrón fijo de acción de hacer rodar el huevo de vuelta al nido puede ser desencadenado por cualquier cosa que haya fuera del nido que se parezca aun marginalmente a un huevo. Tinbergen constató que las gansas poseen un mecanismo genético de activación de este patrón fijo de acción. Lorenz y Tinbergen denominaron "estímulo señal" al objeto que desencadena la activación de un patrón fijo de acción. Cuando un ave madre ve la boca abierta de sus crías, esto desencadena el comportamiento maternal de alimentarlas, y la madre alimenta a sus crías. La boca abierta es otro ejemplo de estímulo señal, que actúa como un interruptor que enciende un programa determinado genéticamente (Herrick, 1908; Tinbergen, 1951). Los etólogos también explicaron la respuesta innata de escape de los gansos pequeños que recién han roto el cascarón. Cuando éstos son puestos a prueba con una silueta de cartón con forma de halcón que se mueve sobre ellos, esto desencadena una respuesta característica de escape. Los pequeños gansos se agazaparán o correrán. En cambio, cuando la silueta se invierte para que parezca un ganso, no hace efecto (Tinbergen, 1951). Diversos integrantes de la comunidad científica dudaban de la existencia de un instinto tan invariable, pues algunos científicos no lograron repetir los resultados de estos experimentos (Hirsh y otros, 1955). Recientemente, Canty y Gould (1995) replicaron estos experimentos clásicos y explicaron por qué habían fallado los otros. En primer lugar, los gansitos sólo responden a la silueta cuando tienen menos de siete días de edad. Segundo, se debe usar una silueta grande, que haga sombra. Tercero, los gansitos responden a diferentemente la percepción del predador, según las circunstancias. Por ejemplo, las aves sometidas a la prueba individualmente tratan de escapar de la silueta del halcón, y las aves criadas y expuestas en grupos tienden a agazaparse (Canty y Gould, 1995). No obstante ello, la base de la respuesta tiende a ser el miedo. Se ha comprobado que patitos de corta edad tienen una mayor variación en el pulso cardíaco cuando ven la silueta del halcón (Mueller y Parker, 1980).
Investigaciones de Balaban (1997) indican que las vocalizaciones y movimientos de cabeza de los pollos, que son propios de la especie, son controlados por grupos distintos de células cerebrales. Para demostrarlo, Balaban trasplantó células nerviosas de embriones de perdices a embriones de pollos. Los pollos nacidos de los huevos trasplantados tuvieron trinos y movimientos de cabeza típicos de las perdices.
¿Hay patrones fijos de acción similares en los mamíferos? Fentress (1973) dirigió un experimento con ratones, que mostró claramente que los animales tienen patrones de comportamiento instintivo propios de cada especie, que no requieren de aprendizaje. Ratones de un día de vida fueron anestesiados y se les amputó una parte de sus patas delanteras. Se les dejó una parte suficiente de esas patas como para que pudieran caminar con facilidad. Las operaciones fueron realizadas antes de que los ratones tuvieran movimientos plenamente coordinados, de modo que no tuvieron oportunidad para aprender. Cuando estos ratones se hicieron adultos, siguieron teniendo comportamientos propios de su especie, como el movimiento de lavarse la cara. Los ratones normales cierran los ojos justo antes de que las garras pasen sobre su cara, y los amputados también los cerraban antes de que la garra inexistente les tocara la cara. Fentress (1973) concluyó que este experimento demostraba la existencia de instintos en los mamíferos.
Ciertos animales son marcadamente plásticos o voluntarios en su comportamiento, mientras otros son tan marcadamente fijos o instintivos. En los primates, la plasticidad ha alcanzado su mayor nivel conocido de desarrollo; en los insectos, la fijación ha triunfado, la acción instintiva es predominante. La hormiga parece haber sacrificado la capacidad de adaptarse al desarrollo de la capacidad para reaccionar de cierta manera con rapidez, exactitud y uniformidad. A grandes rasgos, los animales pueden ser divididos en dos clases: aquellos que tienen en un alto grado la capacidad de adaptarse inmediatamente a sus condiciones, y aquellos que parecen ser automáticos, pues dependen de sus tendencias instintivas más que en su adaptación rápida.
Un ejemplo de conducta innata que es afectada por el aprendizaje es la construcción de cuevas en las ratas. Boice (1977) descubrió que las ratas de Noruega silvestres y las ratas albinas de laboratorio cavan madrigueras complejas. El aprendizaje tiene algún efecto sobre la eficiencia del cavado, pero la configuración de las cuevas era la misma para las ratas silvestres y las domésticas. Las ratas albinas de laboratorio cavaban excelentes madrigueras la primera vez que se las colocaba en una jaula con piso de tierra. La construcción de nidos por parte de las cerdas paridas es otro ejemplo de interacción entre instinto y aprendizaje. Cuando una cerda tiene su primera parición, muestra un impulso incontrolable de hacer un nido. Se trata de una conducta muy arraigada que responde a cambios hormonales, pues se la puede inducir con inyecciones de prostaglandina F2a (Widowski y Curtis, 1989). No obstante, las cerdas ganan experiencia, con cada parición exitosa, acerca de cómo hacer un mejor nido.
Otros comportamientos son casi totalmente aprendidos. Algunas gaviotas aprenden a arrojar ostras sobre rocas para romperlas y comer su contenido, mientras que otras las arrojan en los caminos para que las rompan los automóviles (Grandin, 1995). Muchos animales, desde los monos hasta las aves, utilizan instrumentos para obtener comida. Griffin (1994) y Dawkins (1993) presentan numerosos ejemplos de animales que exhiben comportamientos aprendidos complejos y soluciones flexibles a problemas.
Las conductas innatas orientadas a obtener alimento, tales como pastorear, buscar carroña o cazar, dependen más del aprendizaje que las conductas usadas para consumir el alimento una vez obtenido. El comportamiento sexual, el anidamiento, las conductas de comer o de matar las presas, tienden a ser regidas más por el instinto (Gould, 1977). Dado que la búsqueda de alimento depende más del aprendizaje, los animales salvajes son más flexibles y pueden adaptarse a distintos medios ambientes. Las conductas usadas para matar o consumir alimentos pueden ser iguales en cualquier ambiente. Mayr (1974) denominó a estos distintos sistemas de comportamiento "abiertos" o "cerrados" a los efectos de la experiencia. Una leona que caza su presa, en una secuencia en la cual la reconoce a la distancia y la acecha cuidadosamente mientras se le aproxima, es un caso de sistema abierto. Herrick (1910) sostiene que "los detalles de la cacería varían cada vez que ella caza; por ende, ninguna combinación de arcos reflejos instalados en el sistema nervioso será adecuado para enfrentar las infinitas variaciones en los requerimientos para obtener alimento".
En un experimento con pollos, Murphy (1977) halló que los miembros de una línea genética huidiza eran más propensos a entrar en pánico cuando se introducía una pelota en su corral, pero también mostraban más atracción por un alimento nuevo que las aves de líneas genéticas más calmas. Cooper y Zubeck (1958), y más tarde, Henderson (1968) comprobaron que las ratas seleccionadas por su temperamento opaco mejoraban notablemente en el aprendizaje de laberintos cuando se las alojaba en un cubículo lleno de objetos diferentes. Las ratas seleccionadas por su alta inteligencia, en cambio, no respondían mayormente al enriquecimiento del entorno. Grenough y Juraska (1979) constataron que la crianza de las ratas en un medio ambiente pleno de objetos nuevos mejoraba el aprendizaje y aumentaba el crecimiento de sus dendritas o terminales nerviosas del cerebro.
Los cerdos criados en corrales de hormigón también buscan estímulos (Grandin, 1989a y b; Wood-Gush y Vestergaard, 1991; Wood-Gush y Beilharz, 1983). Los cerditos, cuando se les permite elegir entre un objeto conocido y uno nuevo, prefieren al nuevo (Wood-Gush y Vestergaard, 1991). Los cerdos criados en instalaciones de cemento sienten una fuerte atracción por objetos nuevos, a los que manipulan y muerden. La autora principal ha observado frecuentemente que los cerdos de líneas híbridas nerviosas y excitables suelen morder con fuerza las botas y la vestimenta de los operarios. Este comportamiento es menos común en las líneas genéticas de temperamento plácido.
Aunque los cerdos de líneas híbridas sienten una gran atracción por las novedades, si se arroja un objeto nuevo en sus corrales, habrá una fuerte reacción inicial de fuga. En comparación con las líneas genéticas calmas, los cerdos de las líneas híbridas más nerviosas se amontonan unos sobre otros y chillan más cuando se asustan. Los productores de cerdos informan que los porcinos híbridos, nerviosos, de crecimiento rápido y magros, se muerden las colas entre ellos con más frecuencia que los de líneas genéticas más mansas. Esta conducta de comerse las colas también es más frecuente cuando los cerdos están alojados en corrales con piso de hormigón, que les impide hozar.
La autora principal también ha observado esta atracción y reacción ante las novedades en el ganado vacuno. El bovino se aproxima a un pedazo de papel tirado en el piso y lo lame, siempre que pueda hacerlo voluntariamente. En contraste, el mismo pedazo de papel volando al viento puede desencadenar una respuesta masiva de fuga. La experiencia práctica de ambos autores sugiere que los caballos muy reactivos son más propensos a desarrollar vicios tales como morder el comedero o moverse en zigzag cuando se los encierra mucho tiempo en establos en los que no pueden hacer ejercicio. Si se les niega el acceso a la variedad y la novedad en sus entornos, los animales más reactivos se adaptarán peor que los animales pertenecientes a líneas genéticas más tranquilas (Price, 1984).
En resumen, la novedad es algo a la vez temido y buscado, tanto por los animales salvajes como por los domésticos. Lo novedoso se hace más deseable para el animal cuando éste se le puede aproximar lentamente. Cuando los animales son confrontados súbitamente con una novedad, en cambio, ésta les produce miedo.
En un experimento diseñado para controlar los efectos maternales sobre el temperamento y la emocionalidad, Broadhurst (1960) dirigió ensayos de crianza adoptiva cruzada con dos corrientes genéticas de ratas, llamadas reactivas a Maudsley (MR) y no-reactivas a Maudsley (MNR). Estas líneas de ratas han sido seleccionadas según sus niveles altos o bajos de reactividad emocional. Los resultados mostraron que los efectos maternales no fueron lo suficientemente fuertes para tapar las diferencias de temperamento de ambas líneas (Broadhurst, 1960). El efecto maternal puede afectar el temperamento, pero no alcanza a cambiar el temperamento de un animal que ha sido criado por una madre de la línea opuesta. En una revisión amplia de la bibliografía, Broadhurst (1975) examinó el papel de la herencia en la formación del comportamiento, y encontró que las diferencias de temperamento entre ratas persisten cuando todos los individuos son criados en el mismo medio ambiente.
En su estudio de los efectos de la genética en el comportamiento, Fuller y Thompson (1978) concluyeron que "no es suficiente proveer simplemente el mismo ambiente definido y controlado a cada grupo genético. Las condiciones no sólo deben ser uniformes para todos los grupos, sino que además deben ser favorables al desarrollo de la conducta bajo estudio". Por ejemplo, durante la Segunda Guerra Mundial, Krushinski (1960) investigó en la Unión Soviética la aptitud de los perros para recibir entrenamiento para servicios antitanques o como sabuesos preparados para olfatear el rastro de personas. Los perros eran atados a una estaca clavada en el suelo, y la persona que habitualmente los atendía los dejaba darle una lamida al plato de comida y luego los invitaba a seguirlo mientras retrocedía 10 a 15 metros. La actividad del perro era medida con un podómetro durante los siguientes dos minutos. Se descubrió que los perros más activos eran los mejores para el servicio antitanque. Además, no le tenían miedo a nada. En el servicio antitanque, se entrenaba a los perros a acercarse a un tanque y correr al costado o a meterse abajo del mismo. Para hacer esto, los perros debían sobreponerse al miedo natural que les provocaba un tanque moviéndose rápidamente hacia ellos. Los perros menos activos (según la medición del podómetro) resultaron ser los mejores sabuesos: seguían lentamente un rastro y mantenían sus narices cuidadosamente apuntadas hacia el olor que seguían, mientras iban virando a lo largo del rastro. Los perros más activos seguían el rastro demasiado rápidamente, y a veces seguían de largo cuando éste giraba, lo que los hacía cambiar de rastro.
Mahut (1958) demostró un ejemplo de las diferencias de la respuesta al miedo entre dos razas caninas, los beagles y los terriers. Cuando se asustan, los beagles se quedan paralizados, y los terriers corren frenéticamente alrededor. En el ganado doméstico, la medición de las reacciones de miedo durante la inmovilización o en pruebas a campo abierto ha revelado diferencias de temperamento tanto entre razas como entre individuos de una misma raza (Grandin, 1993a; Tulloh, 1961; Dantzer y Mormede, 1983; Murphey y otros, 1980b, 1981). Los animales miedosos y huidizos se agitan más y luchan más violentamente cuando se los sujeta para vacunaciones y otros tratamientos (Fordyce y otros, 1988; Grandin, 1993a). El miedo tiende a ser la causa principal de agitación durante la restricción al movimiento del ganado vacuno, los caballos, los cerdos y los pollos. Los efectos de la genética en la conducta durante el transporte, el manejo y la inmovilización de estos animales son tratados nuevamente en el capítulo 4 de esta compilación.
El pulso cardíaco, la presión sanguínea y la respiración también cambian cuando se activa la respuesta de fugar o luchar (Manuck y Schaefer, 1978). Todas estas funciones autónomas cuentan con circuitos nerviosos ligados a la amígdala. Se puede medir el miedo en los animales mediante el registro de la actividad autónoma. En los humanos, Manuck y Schaefer (1978) encontraron tremendas diferencias en la reactividad cardiovascular en respuesta al estrés, lo que refleja una característica genética estable de los individuos.
Es sabido que las glándulas adrenales tienen efectos sobre el comportamiento (Fuller y Thompson, 1978). Las porciones internas de las adrenales segregan las hormonas adrenalina y noradrenalina, mientras que la corteza externa segrega las hormonas sexuales andrógenas y estrógenas (hormonas reproductivas), y varios corticoesteroides (hormonas del estrés). Yeakel y Rhoades (1941) descubrieron que las ratas emotivas de los estudios de Hall (1938) tenían glándulas adrenales y tiroides más grandes que las ratas no-emotivas. Richter (1952, 1954) encontró que en las ratas noruegas la domesticación iba acompañada de una disminución en el tamaño de las adrenales. Desde estos primeros estudios, se ha descubierto que existen varias diferencias según líneas y corrientes genéticas. Más adelante, Levine (1968) y Levine y otros (1967) encontraron que un manejo breve de las ratas recién nacidas reduce la respuesta de la glándula adrenal al estrés. Denenberg y otros (1967) concluyeron que el manejo temprano puede llevar a cambios importantes en el sistema neuroendócrino.
Todo el entrenamiento y el tratamiento cariñoso de los cuidadores del zoológico no habían alterado la respuesta de los nyala a los estímulos súbitos y novedosos. Cuando vieron a un operario que reparaba el techo del galpón, reaccionaron repentinamente con una respuesta fuerte de miedo y atropellaron una cerca. Se habían acostumbrado a ver gente en el perímetro de las instalaciones, pero la gente en el techo fue una novedad muy atemorizante. Los movimientos súbitos, tales como alzar una cámara fotográfica para sacar una foto, también hacen que los nyala huyan.
En síntesis, la experiencia puede afectar el comportamiento en dos maneras básicas: mediante el aprendizaje convencional o mediante el cambio de la reactividad del sistema nervioso. Lo más importante es que las condiciones ambientales (ricas vs. carentes de estímulos) tienen un impacto muy grande en el sistema nervioso de los animales de corta edad.
Los problemas de la domesticación han sido para mí una obsesión durante muchos años. Por un lado, estoy convencido de que el hombre debe la persistencia a lo largo de su vida de su curiosidad constitutiva y de su orientación juguetona a la exploración a una neotenia parcial que es indudablemente una consecuencia de la domesticación. De una manera curiosamente análoga, el perro doméstico debe su ligazón permanente a su amo a una neotenia del comportamiento, que le impide la búsqueda del liderazgo de la jauría. Por el otro lado, la domesticación puede causar una desintegración igualmente alarmante de rasgos de comportamiento valiosos, así como una exageración no menos alarmante de rasgos menos deseables.
Las características infantiles de los animales domésticos son analizadas por Price (1984), Lambooij y van Putten (1993), Coppinger y Coppinger (1993), Coppinger y Scheider (1993) y Coppinger y otros (1987). Un ejemplo es el acortamiento del hocico en los perros y los cerdos. Los animales domésticos han sido seleccionados en favor de un perfil juvenil de la cabeza, hocico corto y otros rasgos (Coppinger y Smith, 1983). Además, la retención de rasgos juveniles hace que los animales sean más tratables y fáciles de manejar. Los cambios físicos también se relacionan con cambios en el comportamiento.
Los estudios genéticos señalan al lobo como el antepasado del perro doméstico (Isaac, 1970). Durante el proceso de domesticación, los perros han conservado muchos comportamientos propios de los lobitos. Por ejemplo, los lobitos ladran mucho, pero los lobos adultos rara vez lo hacen. Los perros domésticos ladran mucho (Fox, 1975; Scott y Fuller, 1965). Los lobos tienen patrones de comportamiento instintivo muy arraigados, que determinan la dominancia o la sumisión en sus relaciones sociales. En los perros domésticos, las pautas ancestrales de conducta social del lobo aparecen de modo fragmentario e incompleto. Frank y Frank (1982) observaron que la rígida conducta social del lobo se desintegraba en "una colección de fragmentos independientes de comportamiento". Los perros de tiro para los trineos, criados junto con cachorros de lobos, no logran captar las señales de comportamiento social de los lobitos. Otras comparaciones demostraron que el desarrollo físico de las habilidades motrices es más lento en los perros de tiro para trineos. Goodwin y otros (1997) estudiaron diez razas distintas de perros, que iban desde los ovejeros alemanes y huskies siberianos hasta los bulldogs, los cocker spaniels y los terriers. Encontraron que las razas que retenían el mayor repertorio de conductas sociales propias de los lobos eran aquellas que se parecían físicamente a los lobos, como los ovejeros alemanes y los huskies siberianos. Tanto Barnett y otros (1979) como Price (1985) concluyeron que la experiencia también puede hacer que los animales retengan rasgos juveniles. Gould (1977) también consideró los efectos de la neotenia y afirmó que ella está determinada por cambios en unos pocos genes que dirigen la secuencia temporal de las distintas etapas de desarrollo.
En nuestros experimentos, partimos de las que se consideraban buenas corrientes de sangre, que contaban con un buen número de campeonatos en su linaje. Cuando cruzamos a estos animales con sus parientes cercanos por una o dos generaciones, cada raza puso de manifiesto graves defectos... Los Cocker Spaniels son seleccionados por una frente ancha, con ojos prominentes y un tope o ángulo pronunciado entre la frente y la nariz. Cuando examinamos los cerebros de algunos de estos animales durante su autopsia, encontramos que exhibían un grado leve de hidrocefalia; es decir que, al seleccionar por la forma del cráneo, los criadores habían seleccionado accidentalmente en favor de un defecto cerebral en algunos individuos. Además de todo esto, en la mayoría de las corrientes sólo un 50 por ciento de las hembras era capaz de criar camadas normales y saludables de cachorros, incluso bajo condiciones de cuidado casi ideales.
Parece haber una relación entre termorregulación y agresividad. Los ratones silvestres seleccionados por su agresividad utilizaban cantidades mayores de algodón para construir sus nidos que sus compañeros de menor agresividad (Sinyter y otros, 1995). Este efecto se verificó con corrientes de ratones de laboratorio tanto como en las silvestres. Los investigadores que utilizan procedimientos genéticos de alta tecnología, que les permiten descartar genes individuales, han sido derrotados hasta ahora por la complejidad de las interacciones genéticas. En estos procedimientos, algunos genes son excluidos mediante técnicas que los detectan y se les impide cumplir con su función normal. Estos experimentos han mostrado que el bloqueo de distintos genes puede tener efectos inesperados en el comportamiento. En un caso, la desactivación de los genes del aprendizaje produjo ratones ultra-agresivos (Chen y otros, 1994). Los ratones mutantes tenían poco o nada de miedo, y se peleaban hasta quebrarse el lomo. En otro experimento, las hembras mutantes exhibían un comportamiento normal hasta que tenían cría, y allí se desinteresaban totalmente por su descendencia (Brown y otros, 1996). En un tercer experimento, Konig y otros (1996) anularon el gen que produce la encefalina (una sustancia cerebral opioide) y se encontraron con resultados imprevistos. La encefalina es una sustancia ligada normalmente a la percepción del dolor; sin embargo, los ratones que tenían deficiencia en esta sustancia eran muy nerviosos y ansiosos. Corrían frenéticamente alrededor de sus cubículos en reacción a los ruidos. La conclusión final de varios experimentos de anulación de genes es que el cambio en un gen tiene efectos imprevisibles en otros sistemas. Los rasgos están ligados, y quizás sea imposible aislar completamente los efectos de un único gen. Los investigadores señalan que se debe ser cuidadoso y no saltar a conclusiones en el sentido de que se ha descubierto "el gen de la agresión", "el gen maternal" o "el gen de la ansiedad". Para utilizar una analogía de la ingeniería, no se puede concluir que se ha encontrado el "centro de la imagen" de un televisor porque se ha cortado un circuito interno y la imagen ha desaparecido. Gerlai (1996) y Crawley (1996) también alertan que la neutralización del mismo gen en dos especies diferentes puede tener distintos efectos en el comportamiento. Esto se debe a las interacciones complejas que hay entre muchos genes distintos. Hace veinte años, los genetistas del comportamiento llegaron a la conclusión de que la herencia de la conducta es un proceso complejo. Fuller y Thompson (1978) concluyeron que "se ha encontrado reiteradamente que ningún mecanismo genético da cuenta de un tipo particular de comportamiento".
Gartner (1990) concluyó que hasta un 90 % de las causas de la variabilidad aleatoria no puede ser explicada por diferencias en el medio ambiente físico del animal. Tanto en ratones como en vacunos, los factores aleatorios afectan los pesos corporales. Gartner (1990) cree que los factores aleatorios pueden tener influencia ya sea antes o apenas después de la fertilización. Las interacciones entre los factores ambientales y los genéticos son complejas. Tanto la conformación genética del animal como su ambiente determinan la forma en que se comportará. Estas interacciones serán tratadas con mayor detalle en capítulos subsiguientes de esta compilación. La genética tiene profundos efectos sobre el comportamiento de un animal.
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